翼龙目

翼龙目

　　翼龙目(Pterosauria )，希腊文意思为“有翼蜥蜴”，是一个飞行爬行动物的演化支。它们生存于三叠纪晚期到白y纪末期，约2亿万年前到6550万年前。翼龙类是第一种能够动力飞行的脊椎动物。它们的翼是由皮肤、肌肉、与其他软组织构成的膜，膜从胸部延展到极长的第四手指上。
　　较早的物种有长而布满牙齿的颌部，以及长尾巴;较晚的物种有大幅缩短的尾巴，而且缺乏牙齿。翼龙类的体型有非常大的差距，从小如鸟类的森林翼龙，到地球上曾出现的最大型飞行生物，例如风神翼龙与哈特兹哥翼龙。
　　翼龙类常被大众媒体当成恐龙，但这是错误的。恐龙指的是特定的陆地爬行动物，包括晰臀目与鸟矜目，并不包括翼龙类、鱼龙类、蛇颈龙类、沧龙类。这群动物通常被大众俗称为翼手龙(Pterodactyls)，希腊文意思为“有翼的手指”。
　　发现历史第一个翼龙化石是在1784年由意大利自然学家Cosimo Collini发现。
　　当时将这些动物误认为海生动物，将它们的长前肢充当桨来使用。一些科学家持续支持这个海生动物假设，直到1830年代，德国动物学家Johann Georg Wagler仍提出冀手龙属的前肢是用来游泳的。在1809年，乔治·居维叶将一个在德国发现的物种命名为翼手龙属(Pteo一dactyle )，并首次提出这种动物是种飞行动物。然而因为科学名称的标准化，翼手龙属的正式属名改成。
　　自从1784年在索伦霍芬石灰岩层(年代属于侏罗纪晚期)发现第一个翼龙类化石后，当地沉积层已发现29种翼龙类。在1828年，玛丽·安宁在英国莱姆里吉斯发现着名的双型齿翼龙。在1834年，Johann Jakob Kaup建立翼龙目(Pterosauria );然而，在最早期的研究中，有时会采用。.nithosauria意为“鸟类蜥蜴”)一词。
　　大多数翼龙类化石不是保存良好。它们的骨头是中空的，当沉积物堆积在它们身上时，骨头会被压平。目前保存最良好的化石在1974年发现于巴西的。当沉积物堆积到这些化石上时，沉积物会压缩骨头，而非压碎骨头。
　　现在大多数古生物学家认为翼龙类是采用动力飞行，而非原先认为的滑翔飞行。翼龙类化石已在北美、南美、英国、欧洲、非洲、亚洲、澳大利亚等地发现，除了南极洲以外。目前已发现至少60属翼龙类，体型小如小型鸟类，大型翼龙类的翼展可超过10米。

解剖学
　　翼龙类的生理结构，因为飞行演化的需求，而与它们祖先的生理结构有大幅差异。翼龙类的骨头中空，内有空气，类似鸟类的骨头。它们拥有胸骨，可让飞行肌肉附着在上，还有加大的脑部，显示出与飞行有关的特化特征。在某些较晚的翼龙类里，肩膀的脊骨固定至Notarium(一种在鸟类与某些翼龙类肩膀出现的复合脊骨)，可在飞行时使身体坚挺，并提供肩脚骨稳定的支撑。
翼
　　翼龙类的翼膜由皮肤与其他软组织构成，由不同形式的紧密纤维补强。翼膜连接极长的第四手指与身体侧面(或是后肢)之间。
　　过去的观点认为，翼龙类的翼膜构造简单，仅由皮肤构成。但现在的观点认为，翼龙类的翼膜构造相当复杂，具有高度气动性，适合飞行。翼膜由皮肤、极薄的肌肉构成，由不同形式的紧密纤维补强，并具有复杂的血管系统。
　　某些大型标本的翼部骨头内有中空空间，证实某些翼龙类具有类似鸟类的呼吸系统。另外，根据至少一个标本的软组织，其呼吸系统延伸到翼膜内部。翼龙类的翼可以分成三个部分。第一个部分是前膜(Propatagium )，连接腕部到肩膀，位于翼膜最前端，是飞行时首先遭遇到空气的部分。某些化石证据显示，前三跟手指之间也连接者前膜。翼的主要部分是臂膜，从第四指延伸至身体两侧(或后肢)。但臂膜连接至身体两侧的哪个位置，仍有争议。
　　某些翼龙类的后肢之间连接着膜，可能延伸至尾巴，称为尾膜。
　　连接到腕部的翅骨是一种翼龙类专有的骨头，协助支撑腕部到肩膀的前膜。化石证据显示，前三跟手指之间也连接着皮膜。因此，前膜的面积可能更大。古生物学界对翅骨角度的看法相当不同。大卫·安文等人认为，翅骨的角度往前，扩大前膜的面积。但论点这是非常有争议的。在2007年，Chris Bennett认为翅骨的角度朝内，而非朝前，如同传统的看法。
　　古生物学家们经常争论翼膜是否也连接到后肢。喙嘴翼龙类的索德斯龙以及蛙嘴龙科的热河翼龙，还有桑塔纳岩层发现的翼手龙类化石，证实至少某些物种的翼膜有连接至后肢。然而，现代编蝠与飞鼠翼膜的连接方式上有相当大的不同，而不同种类的翼龙类可能也有不同的翼膜连接方式。研究显示翼龙类的四肢比例有相当大的不同，可能反映了不同的翼展方式。
　　许多翼龙类有蹼状脚掌，可能不是全部都有，蹼状脚掌可能具有气动上的作用，但也有研究认为蹼状脚掌是种游泳的证据。某些现代滑翔动物也具有蹼状脚掌，例如鼯猴。

颅骨、牙齿、头冠
　　大部分翼龙类具有修长的喙状嘴。大部分物种具有针状牙齿，而某些衍化物种则没有牙齿，例如无齿冀龙科、神龙翼龙科。某些标本的喙嘴保存了角质组织。
　　大部分主龙类的眼部前方有数个洞孔，而翼龙类的鼻孔与眶前孔连接，形成一个名为鼻一眶前孔(Nasoantorbial fenestra)的大型洞孔。这个大型洞孔可能具有减轻重量功能，有助于飞行。许多翼龙类的头顶具有头冠。第一个被发现头冠的翼龙类是无齿翼龙，其尖头冠往后。某些物种的头冠形状特殊、巨大，由骨质分叉支撑着角质组织构成，例如古神翼龙科与夜冀龙。
　　自从1990年代以来，新发现的化石与研究发现翼龙类普遍具有头冠，与过去的观点不同。翼龙类的头冠主要由角质组织构成，甚至是全部，因此很少在化石化过程中保存下来。科学家借由紫外线技术，检验出翼手嵘龙与翼手龙属的化石也具有头冠。根据过去的理论，只有衍化的翼手龙类具有头冠;而近年发现的翼手喙龙、奥地利翼龙也具有头冠，证实部分咏嘴翼龙类也具有头冠。

毛
　　翼龙类并没有发现羽毛证据，但至少部分翼龙类覆盖者毛，类似哺乳类的毛，但非同源演化的结果。翼龙类的毛与哺乳类的毛发并不一样，而是独特的结构，为趋同演化的后果。虽然在有些例子里，翼膜上的纤维被误认为毛，有些化石的头部与身体上的确有毛的压痕，例如索德斯龙，翼龙类的毛不类似现今编蝠的毛，这是另一个趋同演化的例子。
　　毛的出现是基于飞行的需求，也显示翼龙类是温血动物。

行走
　　翼龙类的臀窝是稍微往侧上方，股骨头适度的往内侧弯，显示翼龙类是半直立步态。当它们飞行时，大腿可能抬高到与身体平行，类似现代的滑翔蜥蜴。
　　过去曾有争论翼龙类在地上移动时，是采四足方式还是二足方式。在年代，古动物学家凯文·帕迪恩(Kevin Padian)指出较小的翼龙类有较长的后肢，例如双型齿翼龙，它们除了飞行以外，行走与奔跑时可能采二足方式，如同现代的走鹃。现在已发现大盘的翼龙类足迹，呈现出明显的后肢四趾与前肢三趾的足迹，可证实翼龙类的确以四足在地上移动。较大的翼龙类有较小的后肢与大型的身体前半段，一般认为它们在地面上移动时使用四肢。根据目前所发现的翼龙类足迹化石，可以发现它们正在涉水或找食物，还没有发现可证明它们在飞行或滑翔的足迹化石。
　　大部分的脊椎动物是趾行动物，行走时以脚趾接触地面，脚躁不接触地面;从足迹化石显示，翼龙类行走时以脚掌接触地面，类似人类与熊，都属于趾行动物。
　　神龙翼龙科的足迹化石显示，至少有部分翼龙类行走时采取直立步态，而非往两侧延展的步态。
　　传统的观念认为，翼龙类在地面的行动相当笨拙、不方便;但研究发现，至少部分翼龙类(尤其是翼手龙亚目)能够顺利地行走、奔跑。与其他翼龙类相比，神龙翼龙科与鸟掌翼龙科的前肢相当长;神龙翼龙科的手臂骨头与掌骨特别地修长，它们的前肢比例，接近善于奔跑的有蹄类哺乳动物。它们的后肢不适合高速奔跑，但步伐比其他翼龙类更大。神龙翼龙科可能无法奔跑，但它们可以快速、有效率地行走。
　　借由比较翼龙类与现代鸟类的手掌、脚掌与身体的比例，科学家可以推测翼龙类在地表的生活方式。与神龙翼龙科的体型与后肢相比，它们的脚掌相当小，脚掌长度是胫骨的25%到30%。这显示神龙翼龙科较适合在干燥、硬的地面上行走。无齿翼龙的脚掌较长，长度是胫骨的47%滤食性的翼龙类(例如梳领翼龙超科)具有非常大的脚掌，举例而言，翼手龙属的脚掌长度是胫骨的69%，而南翼龙的脚掌长度是胫骨的84%，大的脚掌与胫骨的比例代表它们适合在软而泥泞的地面行走，类似现代鸟类。

繁衍
　　关于翼龙类的繁衍行为的资料很少。在中国辽宁省的一个采石场发现了一个翼龙类的蛋，同一个地点也发现了许多着 名的有羽毛恐龙。这个蛋被压扁，但没有破碎的迹象，显示这个蛋有皮革质的外壳，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已经发 展良好，显示翼龙类出生后不久就可以飞行。索伦霍芬石灰岩发现的非常年轻个体可以证实，该个体可能飞跃渴湖的中央 时，摔落并淹死。目前不确定翼龙类的父母是否会照顾后代，但从它们相对较早的飞行能力，显示幼年体并非完全依靠亲 代。
　　在2007年，一个关于翼龙类蛋壳结构与组成的研究，指出它们可能会掩埋它们的蛋，类似今日的鳄鱼与乌龟。对于早 期的翼龙类，将蛋掩埋可以减轻蛋本身所需的重量，但会限制翼龙类所能生存的环境;在鸟类出现后，更会面对鸟类的竞 争。另一种可能则是将蛋置于身体之下，直到孵化前，类似某些蜥蜴的做法，但大部分主龙类不采用此方法。

起源
　　翼龙类的骨骼结构因为适应飞行而有大幅改变，而且没有它们最直接祖先的描述，所以目前对翼龙目的起源了解不多 。因为