三角龙_三角龙湾

作者 动物世界 浏览 发布时间 13/03/11 点击评论

三角龙

三角龙

  三角龙(属名Triceratops)鸟臀目角龙下目角龙科的草食性恐龙的一属,化石发现于北美洲的晚白里纪晚马斯垂克阶地层,约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一,经常被作为晚白奎纪的代表化石。
  三角龙是一种中等大小的四足恐龙,全长大约有7.9一9米,臀部高度为米,重达6.1一12吨。它们有非常大的头盾,以及三根角状物,令人联想起现代犀牛。虽然没有发现过三角龙的完整骨骸,它们仍因大量从1887年起发现的大量部分骨骸标本而着名。
  长久以来,关于它们三根角以及头盾的功能处于争论中。传统上,这些结构被认为是用来抵抗掠食者的武器,但最近的理论认为这些结构可能用在求偶,以及展示支配地位,如同现代驯鹿、山羊、独角仙的角状物。
  古生物学家们还不确定三角龙在角龙科的正确位置。目前已有两个有效种恐怖三角龙、T. prorsus,但还有其他属被命名。
  三角龙也是最着名的恐龙之一,也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。虽然三角龙与暴龙居住在同一陆地上,但不确定它们之间是否有过电影与儿童读物里所描述的打斗。
  三角龙最显着的特征是它们的大型头颅,是所有陆地动物中最大之一。它们的头盾可长至超过米,可以达到整个动物身长的。三角龙的口鼻部鼻孔上方有一根角状物,以及一对位在眼睛上方的角状物,可长达1米。头颅后方则是相对短的骨质头盾。
  大多数其他有角盾恐龙的头盾上有大型洞孔,但三角龙的头盾则是明显的坚硬。
  三角龙有结实的体型、强壮的四肢,前脚掌有五个短蹄状脚趾,后脚掌则有四个短蹄状脚趾。虽然三角龙确定是四足动物,它们的姿势长久以来处于争论中。
  三角龙的前肢起初被认为是从胸部往两侧伸展,以助于承担头部的重量。这种站立方式可见于查尔斯·耐特(Charles R. Knight)与鲁道夫·札林格的绘画中。然而,角龙类的足迹化石证据,以及近期的骨骸重建,显示三角龙在正常行走时保持着直立姿势,但肘部稍微弯曲,居于完全直立与完全伸展(现代犀牛)两种说法的中间。但这种结论无法排除三角龙抵抗或进食时会采伸展姿态。

三角龙的分类
  三角龙是角龙科中最着名的一属,角龙科是群大型北美洲角龙类恐龙。多年以来,三角龙于角龙下目中的位置处于争论中。混淆来自于三角龙的短、坚硬头盾类似尖角龙亚科,而长的额角类似角龙科(或称开角龙亚科)。
  在第一个对于角龙类的研究中,理察·史旺·鲁尔(Richard Swann Lull)提出两个支系,一个往三角龙发展的支系包括独角龙、尖角龙,另一个支系包括角龙、牛角龙,这个假设使三角龙属于尖角龙亚科。较晚的研究支持这个观点,并将这个短头盾支系正式命名为尖角龙亚科(包含三角龙),另一长头盾支系为开角龙亚科。
  在1949年,查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)首次对这假设提出质疑,并基于头颅与角的特征,而认为三角龙与无鼻角龙、开角龙关系较近,使得三角龙属为三角龙亚科(尖角龙亚科)。然而,斯腾伯格的分类与约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom )、大卫·诺曼(David Norman)将三角龙置于尖角龙亚科不同。
  后来的发现与研究支持了斯腾伯格的观点,Lehman在1990年为两个亚科定义,并基于数个形态上的特征,而将三角龙归于角龙亚科。事实上,除了短头盾以外,三角龙相当符合角龙亚科的特征。
  彼得·达德森(Peter Dodson )在1990年的亲缘分支分类法研究与1993年的形态学研究,加强三角龙归类为角龙亚科的论点。

三角龙的起源
  很多年来,三角龙的起源非常不明确。在1922年,新发现的原角龙被亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osbom)认为是三角龙的祖先。然而,近年来发现数种与三角龙祖先有关系的物种。发现于90年代晚期的祖尼角龙,是角龙下目中已知最早有额角的恐龙。而2005年发现的隐龙,是目前已知唯一的侏罗纪角龙下目恐龙。
  这些新发现非常重要,并描绘出角龙类恐龙的起源,它们起源于侏罗纪的亚洲,而真正有角的角龙类出现在晚白垩纪之初。
  三角龙越来越常被认为是角龙亚科的一个成员,三角龙的祖先可能外表类似开角龙,开角龙生存时间早于三角龙约500万年。

三角龙的发现与种
  第一个被命名为三角龙的标本,是在1887年发现于科罗拉多州丹佛市附近,由一个头颅骨顶部,与附着在上面的一对额角所构成。这个标本被交给奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh),他认为该化石的所处地层年代为上新世,而该化石属于一种特别大的北美野牛,因此将它们命名为长角北美野牛。
  第二年,马什根据一些破碎的化石,发现了有角恐龙的存在,因此建立了角龙属;但他仍认为长角北美野牛是种上新世的哺乳类。直到第三个更完整的角龙类头颅骨,才改变他的想法。
  这个由约翰·贝尔·海彻尔(John Bell Hatcher)在1888年于怀俄明州兰斯组发现的标本,起初被叙述成角龙属的另外一个种,但马什经过熟虑之后,他将这个标本命名为三角龙(Triceratops),并将原本的长角北美野牛改归类于角龙的一个种(后来也成为三角龙的一种)。
  三角龙的结实头颅骨使得许多头颅骨被保存下来,允许科学家们研究不同种与个体间的变化。除了科罗拉多州与怀俄明州之外,随后在美国的蒙大拿州与南达科他州、加拿大的亚伯达省与萨克其万省也发现了三角龙的化石。
  在三角龙第一次被命名的前十年内,发现了不同的头颅骨,这些骨骸与马什最初命名的恐怖三角龙(T. horridus)头颅骨有或多或少的不同;恐怖三角龙的种名horridus在拉丁语中其实意为“凹凸不平的”,意指原型标本的凹凸不平表面,该标本后来被确认为老年个体。这些头颅骨的差异可归类出三种不同尺寸,这些差异来自于不同年龄与性别的差异,以及化石化过程中的不同程度或压力方向。这些不同头颅骨被命名为个别的种,并形成数个系统发生学研究。
  鲁尔发现这些种可分为两个生物群,但他并没有说明如何分辨它们;其中一群由恐怖三角龙、T. prorsus,短角三角龙(T. brevicomus)所构成,另一群由T. elatus,T. calicomis所构成。锯齿三角龙(T. serratus)与扇形三角龙则不属于这两个生物群。
  在1933年,鲁尔将之前他与海彻尔、马什先后完成的角龙下目专题论文重新出版,他维持原本的两个生物群与两个未定种的分类法,并增加了第三个支系,由钝头三角龙(T. obtusus)与海氏三角龙(T. hatcheri)所构成,特征是非常小的鼻角。恐怖三角龙、T. prorsus以及短角三角龙所构成的生物群,此时被认为是最传统的支系,头颅骨较大,鼻角较小。而T. elatus , T. calicornis所构成的第二个生物群,有大型额角与小型鼻角。
  查尔斯·斯腾伯格作了些调整,他将宽头三角龙(T. eurycephalus)视为第二与第三个生物群之间的连结,而非恐怖三角龙所属的第一生物群。这个分类法持续用到上世纪80年代与90年代。
  不同角龙类的头颅骨代表着单一种(或两个种)之内的个体变化,这个论点在近年来逐渐普及。在1986年,奥斯特伦姆与彼得·沃尔赫费尔公布一份研究,他们宣称三角龙属只有一个种,恐怖三角龙。其中一个理由是在一个地区中,通常只存在着单一或两个大型动物群,例如现代非洲的非洲象与长颈鹿。
  在鲁尔与斯腾伯格的支系研究中,加进两性异形与年龄变化,他认为由恐怖三角龙、T. prorsus,短角三角龙所构成的第一个生物群是雌性个体,而所构成的第二个生物群是雄性个体,而钝头三角龙与海氏三角龙所构成的第三个生物群是年老的雄性个体。他的理由是雄性个体的体型较高、头角较直、头颅骨较大,而雌性个体的头颅骨较小、头角较短。
  数年后,凯萨琳·佛斯特(Catherine Forster)对奥斯特伦姆与沃尔赫费尔的研究提出质疑,佛斯特对三角龙的化石材料做了更广泛地研究,并认为三角龙只有两个种恐怖三角龙、T. prorsus;而海氏三角龙因拥有独特头颅骨,足以成立新的属,目前已改为海氏双角龙(Diceratops hatcheri )。她发现数个种其实属于恐怖三角龙,而T. prorsus与短角三角龙是同一个种;因为有许多种被分类于第一个生物群,佛斯特提出前两个生物群其实分别代表恐怖三角龙与T. prorsus。但在这个新分类法之下,这两个种仍有可能是两性异形的结果。
  虽然三角龙常被描述成群居动物,但目前没有直接证据显示它们为群居动物。但有些角龙类恐龙的发现地点常有数十或数百个个体。
  明尼苏达科学博物馆的古生物学家Bruce Erickson宣称在蒙大拿州海尔河组发现了200个T. prorsu,的标本。
  巴纳姆·布郎(Barnum Brown)则宣称在该处发现了超过500个头颅骨。因为在北美洲西部的兰斯组(晚马斯垂克阶,6800万年前到6500万年前)发现了丰富的三角龙牙齿、角状物碎片、头盾碎片以及其他的破碎头颅骨,因此三角龙被认为是该时代的优势草食性动物之一。
  在1986年,罗伯特·巴克(Robert Bakker)估计在白里纪末,三角龙的数量占了兰斯


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